Las Hoyas como depósito excepcional de conservación

miómeros de RubiesychthysEn Las Hoyas, organismos acuáticos, terrestres y aéreos pueden formar parte de la misma asociación en la misma capa. No hay trazas de transporte; los elementos no muestran ningún tipo de abrasión y, en su gran mayoría, se conservan articulados (las plantas en menor grado), lo que indica que son autóctonos o que se produjeron próximos a su lugar de enterramiento. Aproximadamente, se podría estimar que los restos de animales se encuentran en un 70-80% articulados. Los exoesqueletos de los artrópodos muestran, en el caso de los crustáceos, elementos apendiculares o antenas desarticuladas (Rabadà, 1993). Entre los insectos, los más articulados son los acuáticos (Buscalioni y Delclós, en prep.). De las plantas acuáticas, carófitas, Montsechia, así como del helecho Weichselia, conservan thalli, ramificaciones y fructificaciones (Martín-Closas y Gómez, 2004). Los peces, entre tanto, muestran en su mayoría su esqueleto axial en articulación, aunque también se han registrado ocasionalmente escamas aisladas. Entre los tetrápodos se observa una escasa dispersión de elementos y un alto grado de articulación. Otro de los rasgos de la asociación de Las Hoyas es la presencia de estados ontogenéticos diferentes (desde larvas hasta adultos, Soriano, 2006; Fregenal-Martínez et al., 2007). Numerosos exuvios de juveniles han sido atribuidos a Iberonepa romeralli (Martínez-Delclós et al., 1995). Peces embrionarios se han registrado en asociación, y, de igual modo, semaforontes juveniles de cocodrilos y salamandras también se han descrito en Las Hoyas (Ortega et al., 2003). La presencia de fósiles de pequeña talla es un patrón en Las Hoyas.

Las Hoyas es un depósito que ha conservado un amplio tipo de compuestos orgánicos, como músculos mineralizados, quitina, celulosa, celulosa lignificada, conchas carbonatadas y esqueletos de apatito. Un buen número de ejemplares pueden ser utilizados de ejemplo. Los globos oculares y las membranas del peritoneo de los peces, así como el bandeado que podría corresponder a las réplicas mineralizadas de los miómeros del teleósteo Rubiesychthys. Otro ejemplo de músculos mineralizados corresponde al dinosaurio Pelecanimimus (Briggs, et al., 1997) y a las impresiones de tejidos en el albanerpetóntido Celtedens (McGowan y Evans, 1995). Piel y plumas se han conservado en el cocodrilo Montsecosuchus y en el ave Eoalulavis.

Los insectos y crustáceos se conservan como moldes o como réplicas mineralizadas, o bien como impresiones con materia orgánica (Delcós et al., 2004). Algunos mecópteros y belostomátidos pueden conservar su patrón de coloración, así como sus tractos digestivos y tráqueas de respiración. Las macroplantas se conservan como impresiones, momificaciones o como elementos carbonizados. Hojas en articulación y semillas son relativamente más abundantes que troncos, ramificaciones, conos e inflorescencias. Los palinomorfos también se han conservado, aunque no siempre de la misma manera. Cuando su conservación es buena comprende cutículas y membranas, y retienen su ornamentación y sus estructuras celulares.

Factores que han influido en la conservación de los fósilesMecóptero

Tracto digestivo

• La relevancia de las microbialitas en Las Hoyas es notable. La presencia de tales películas se ha inferido a partir de los estudios de las microfacies y de los propios fósiles, observando el sellado bacteriano de los tejidos blandos, como en el caso de Pelecanimimus poliodon. Los depósitos de carbonato de hierro, resultado del metabolismo de las bacterias que recubrieron la cresta y el pliegue gular de este dinosaurio, favorecieron la copia de estos tejidos los blandos (Gupka et al., 2008)

• Otro de los factores importantes en la conservación es la anoxia. La anoxia juega un papel relevante, especialmente en la conservación de la laminación del sedimento, y determina también la estructura de la comunidad de icnofósiles. Estas condiciones especiales del medio se ponen de manifiesto en el análisis icnológico de Las Hoyas, donde la asociación Mermia indica que posiblemente hubiera un estrés ambiental con carencia de oxígeno en las capas del sedimento (Buatois et al., 2000). De este modo se justificaría la dominancia de estructuras superficiales horizontales y la escasez de trazas de infaunicos (producidas únicamente en los cortos periodos de oxigenación de los fondos). Estas condiciones limitantes le confieren a las asociaciones de icnofaunas de invertebrados unas características: poca densidad y pequeño tamaño. Treptichnus pollardi es un ejemplo de esta estrategia (Fregenal-Martínez et al., 1995). El ambiente cálido, los prolongados periodos de estancamiento del agua y la alta tasa de acumulación de restos orgánicos favorecieron el desarrollo y mantenimiento de condiciones anaeróbicas o disaeróbicas en los sedimentos y en las aguas del fondo, evitando así el retrabajamiento de los sedimentos por bioturbación.

• El enterramiento rápido es notable en la génesis del yacimiento. Inferidos a partir de estudios de actuotafonomía en carídeos e iguanas, se estimaría, para los ejemplares mejor conservados de Delclosia, o para Hoyalacerta, un enterramiento de menos de 20 días. Los experimentos en actuotafonomía de aves indican que ejemplares como Concornis lacustris, habrían sido enterradas en torno a los 15 días, después de haber tenido un periodo de exposición subaérea (Cambra-Moo, 2006; Cambra et al., 2008). El enterramiento rápido estaría también asociado con la presencia de tapetes microbianos, experiencias realizadas en tanques con microbialitas actuales indican que los peces pueden quedar cubiertos en menos de dos semanas (Iniesto et al., 2009).